5. Vers une classification phylogénétique

Jusqu’au milieu du XX^e siècle, pour établir les grandes divisions du vivant et hiérarchiser les taxons, les biologistes font appel à un petit nombre de critères, essentiellement des critères morphologiques ; de nombreux taxons (genres, familles, ordres, etc.) réunissent des êtres qui partagent surtout les mêmes contraintes écologiques.
 

Schéma très simplifié des grandes divisions actuelles du monde vivant
d’après Baldauf, Hugenholtz, Cockrill, Bhattacharya, Pawlowski et Simpson (2004)

Avec l’arrivée de technologies nouvelles, microscope électronique, biochimie, biologie moléculaire, cladistique, on s’aperçoit à la fin du XX^e siècle :
- Que de nombreux groupes systématiques sont le résultat de convergences morphologiques et qu’ils rassemblent des taxons n’ayant aucun lien de parenté entre eux.
- Qu’il est possible d’intégrer le fait que les espèces se sont modifiées au cours des temps géologiques, de les classer non plus en fonction des attributs qui leur manquent mais en fonction de leurs transformations successives à partir d’un ancêtre commun, d’entrer dans la systématique phylogénétique.
- Que cinq règnes sont tout à fait insuffisants pour classer les ensembles monophylétiques découverts avec l’étude des ADN.
- Qu’il est indispensable de remanier la classification traditionnelle des êtres vivants en essayant d’intégrer les relations de parenté évolutive entre les divers groupes d’organismes.

Les études phylogénétiques montrent que les Eucaryotes contiennent au moins 8 lignées indépendantes (voir tableau en bas de la page 78).

Les Fungi, champignons véritables, Cœnomycètes à hyphes siphonnées (Chytridiomycota + Zygomycota) et Dicaryomycètes à hyphes cloisonnées (Ascomycota + Basidiomycota), sont placés avec les animaux, les choanoflagellés, les microsporidies et les mésomycétozoaires dans la lignée des Opisthochontes (du grec opistho = derrière et chonte = flagelle).

Les Opisthochontes sont définis par de nombreux critères parmi lesquels :
- plusieurs critères biochimiques [exemple : 2 gènes (thymidylate synthétase et dihydropholate réductase) sont séparés tandis qu'ils sont fusionnés chez tous les autres Eucaryotes (sauf Amoebozoa)],
- la chitine métabolisée pour renforcer les structures,
- le stockage des molécules carbonées sous forme de macromolécules de glycogène,
- un flagelle (lorsqu'il existe) situé à l’arrière qui propulse les cellules (les autres lignées ont des flagelles antérieurs qui tractent les cellules),
- le codon UGA programmant, dans la mitochondrie, la synthèse d’un acide aminé, le tryptophane alors que dans les autres lignées il correspond à un signal stop, etc.

Les Myxomycètes mis dans le règne (fourre-tout) des protistes, sont dans une lignée différente, celle des Amoebozoa qui regroupe des organismes amiboïdes, certains possédant des flagelles, mais qui sont antérieurs et tracteurs.

Les Oomycètes ("champignons" type mildiou) sont placés dans les Chromista avec les algues brunes, les diatomées, les coccolithophoridés, etc.
 

Les champignons au sens ancien, sont maintenant répartis dans 3 phylus différents.
Seuls les Fungi appartenant aux Opisthochontes sont considérés comme des vrais champignons
(Eumycètes).  Les Ascomycota renferment la presque totalité des espèces lichénisées.

Quelques exemples de définitions archaïques
 trouvées dans nos
dictionnaires actuels ò
 

Ce sort est également réservé à de nombreux autres groupes. Les algues sont elles aussi réparties dans 3 lignées, les algues brunes sont dans la lignée des Chromista, les algues rouges dans celle des Alveolates, seules les algues vertes (celles que l’on trouve dans les champignons lichénisés) sont restées dans la lignée des Plantae (ex règne végétal). Les algues bleues, quant à elles, avaient déjà été placées dans les Procaryotes, dans les Eubactéries.

Les partenaires de la symbiose lichénique appartiennent donc à trois grandes lignées : Opisthochontes avec le mycosymbiote, Eubactéries avec les cyanobactéries et Plantae avec les algues vertes microscopiques.

Les algues unicellulaires, algues vertes trouvées dans les lichens sont actuellement placés dans les Antérokontes (= Bikontes) / groupe des Plantae ou Archeoplastida / lignée des Chlorophyta.

Ces algues vertes microscopiques constituent dans 85% des cas le photosymbiote des champignons lichénisés. Il y a deux classes: les Chlorophyceae (avec le genre Trentepohlia à cellules riches en carotènes) et les Trebouxiophyceae (le genre Trebouxia, incapable de vivre librement, étant le plus commun parmi les Lecanorales).

Rappel des principaux caractères des Antérokontes (= Bikontes ¹ Opisthochontes) :

- la présence de 2 flagelles antérieurs tracteurs (d’où le nom du groupe : Bikontes),

- des parois contenant de la cellulose,

- des réserves carbonées sous forme de polymères divers en particulier l’amidon,

- et de nombreux caractères de biologie moléculaire (ex : la fusion de la thymidine synthétase et déshydrofolate réductase).

Rappel des principaux caractères des Archeoplastida (Plantae) :

- cellules entourées d’une double membrane,

- chlorophylle a associée à d’autres pigments de photoconversion,

- thylakoïdes regroupés pour former des lamelles.

Rappel des principaux caractères des Chlorophyta (algues vertes) :

- présence de chloroplastes contenant chlorophylles a, b et caroténoïdes,

- réserve carbonée sous forme d’amidon stocké dans le chloroplaste,

- paroi contenant de la cellulose, de l’hémicellulose et des pectines, mais pas de cuticule imperméable, ni d’embryons, caractères propres aux Embryophytes (autrefois appelés plantes supérieures).

Les cyanobactéries des champignons lichénisés sont des procaryotes appartenant aux eubactéries, ensemble regroupant toutes les bactéries véritables (vrais procaryotes qui correspondent aux premières formes de vie) par opposition aux archaebactéries vivant dans les milieux extrêmes et phylogénétiquement plus proches des Eukaryota.

Ces bactéries sont les premières à avoir élaboré de la chlorophylle et donné naissance au phénomène de la photosynthèse aérobie ; elles sont à l’origine de l’oxygène existant sur notre planète. Ce sont des procaryotes ayant des pigments surnuméraires leur donnant une coloration vert bleuâtre (d’où le nom d’algues bleues autrefois attribué). Suite à un phénomène d’endosymbiose elles sont à l’origine des plastes. .

Un certain nombre d’entre elles constituent le photosymbiote primaire ou secondaire d’environ 10% des lichens, le genre Nostoc étant le plus commun.

Les lichen dont le photosymbiote primaire ou secondaire est une cyanobactérie sont appelés cyanolichens. Les cyanolichens à structure homéomère (Collema par exemple) ou hétéromères peu évolués (Leptogium par exemple) sont gélatineux à l’état humide, noirs et cassants à l’état sec ; les cyanolichens à thalle stratifié (Lobaria, Peltigera, Nephroma, Sticta, etc.) sont des lichens foliacés non gélatineux.

Les solutions apportées pour nommer et classer les êtres vivants évoluent continuelle-ment en fonction des techniques utilisées.
Depuis une trentaine d’années, des nouveaux outils, particulièrement performants, sont à la disposition des biologistes, en particulier le séquençage de l’ADN avec la possibilité de prendre, pour les reconstitutions phylogénétiques, un nombre très élevé de caractères pour chaque taxon.
Les résultats obtenus avec la biologie moléculaire et la cladistique permettent d’établir une classification tenant compte de l’histoire évolutive des espèces (bien que pour l’instant on soit limité aux grandes charnières évolutives).

ïï Il suffit toutefois de regarder les livres de classe et les définitions archaïques perpétuées dans la plupart dictionnaires (même les plus récents) pour se rendre compte que de nombreuses années seront nécessaires pour arriver diffuser tous ces changements qui seront alors déjà dépassés !
 

[Remerciements à Claude ROUX pour la relecture du document]

Bibliographie

ERIKSSON O.E. - Site Web MYCONET - 1998-2006 - Systématique des Ascomycètes (ascomycètes lichénisés compris), 12 volumes en téléchargement libre sur la page suivante : http://www.fieldmuseum.org/myconet/printed.asp

KENDRICK Bryce - 1993 - The Fifth Kingdom (Le cinquième règne). University of Waterloo, Ontario, Canada, 406 pages.

KIRK P.M., P.F. CANNON, J.C. DAVID & J.A. STALPERS - 2001 - Dictionnary of the Fungi, CABI Publishing, 655 pages.

LECOINTRE Guillaume & Hervé LE GUYARDER - 2001 - Classification phylogénétique du vivant, éditions Belin, 543 pages et 15 tableaux (Il n’y a que quelques pages consacrées à la nouvelle classification des champignons).

MARGULIS Lynn & Karlene V. SCHWARTZ - 1982 - Five Kingdoms. Freeman, San Francisco.

MARGULIS Lynn & Dorton SAGAN - 1985 - L’origine des cellules eucaryotes, La Recherche 163:200-208.

SELOSSE Marc-André & Guy DURRIEU - 2004 - Une classification mycologique phylogénétique francophone, Acta Bot. Gallica, 151(1) :73-102.