4 - De 1867 à 1950

C’est en 1867 que le botaniste suisse Simon Schwendener (1829-1919) développe l’hypothèse de de Bary sur la double nature des lichens en s’appuyant sur des faits précis. Schwendener est d’abord assistant de C.W. von Nägeli (1817-1891), puis professeur à l’université de Munich en 1860 et, en 1867, professeur de botanique et directeur du jardin botanique de Bâle. Il succède ensuite à W. Hofmeister (1824-1877) à l’université de Tübingen et enfin enseigne comme professeur à l’université de Berlin.

Dans un article publié en 1859, alors qu’il était encore assistant de Nägeli, il précise que dans les lichens, les algues

« apparaissent comme des serviteurs chargés de préparer la nourriture pour les champignons qui sont leurs maîtres, mais malgré cette différence, ces corps se mélangent si intimement entre eux qu’ils forment pour ainsi dire une nouvelle plantule par leur pénétration réciproque et sont pour cette raison classés comme lichens par la plupart des auteurs dans un groupe particulier et bien défini ».

Plus loin il précise sa pensée : 

« Mes observations prouvent que ces plantules ne sont pas des plantes autonomes, des individus dans le sens propre du mot, ce sont plutôt des colonies qui se composent de centaines et de milliers d’individus où l’un d’eux exerce la suprématie pendant que les autres dans une captivité perpétuelle préparent la nourriture du maître. Le souverain est un champignon de la classe des ascomycètes, un parasite habitué à vivre du travail des autres ; ses esclaves sont des algues vertes qu’il a poursuivies, ou au moins retenues et contraint à le servir ». (17)

On dispose là des éléments essentiels de sa théorie algo-lichénique qui sera développée dans plusieurs mémoires publiés entre 1867 et 186ç (18). L’histoire retiendra surtout sa conférence donnée le 10 septembre 1867 dans le cadre de l’assemblée annuelle de la Société d’Histoire naturelle suisse réunie à Rheinfelden (19) ; cette conférence constituera l’acte de naissance de la théorie « schwendénérienne » selon laquelle les lichens sont des êtres doubles, formés de l’union d’une algue et d’un champignon.

En 1868, il généralise à l’ensemble des lichens cette conception :

« Je crois que les Lichens ne sont pas des Plantes autonomes, mais des champignons (Ascomycètes), auxquels les Algues, dont je ne doute pas de l’indépendance, servent de Plantes nourricières ». (20)

Dans son important Mémoire de 1869, il décrit différents types de Cyanophycées [Cyanobactéries] pour les lichens gélatineux, de Chlorophycées pour les Graphidées, les lichens foliacés et fruticuleux et les rapportait aux groupes connus d’Algues libres. 

(17) S. Schwendener, 1859. Die Algentypen der Flechten gonidien, Basel ; extrait de l’article de C. Flagey (op. cit.).

(18) S. Schwendener, 1867. Über die wahre Natur der Flechten. Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft in Theinfelden, 51 : 88-90 ; 1868, Überdie Beziehungen zwischen Algen und Flechtengonidien. Bot. Z., 289-292 ; 1869, Die Flechten als Parasiten der Algen, in Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, 5 : 527-550.

(19) R. Honneger, 2000. « Great discoveries in Bryology and Lichenology », The Bryologist, 103 (2) :307-313.

(20) Cité par R.G. Werner, 1967. L’élaboration de la synthèse lichénique.  Bull. Soc. bot. Fr., colloque sur les lichens, 11-23.

Cette théorie fut d’abord combattue par plusieurs lichénologues de renom dont Nylander mais aussi Theodor Magnus Fries (1832-1913) fils de Elias Magnus, Gustav Wilhelm Koerber (1817-1885) ou Johan Müller. Ces partisans de l’autonomie des lichens par rapport aux algues et aux champignons appuient leur argumentation sur l’hypothèse ancienne de l’origine mycélienne des gonidies, l’existence de chlorophylle contenue dans les hyphes, la composition des hyphes des lichens différente de celle des champignons libres et contestent les expériences de synthèse lichénique effectuées par les « Schwendénéristes ».

Cette opposition à la conception duale des lichens se prolongera pendant plusieurs années. Camille Flagey (1837-1898), auteur d’une volumineuse « Flore des Lichens de Franche-Comté » en 188" (21), écrit en 1882 :

« […] Certains auteurs ont-ils autrefois réuni les lichens aux algues, d’autres aux champignons ; on comprend toutefois qu’il était difficile d’arriver à une assimilation complète. Frappé de cette difficulté, Schwendener imagina, il y a vingt-cinq ans, une théorie fort ingénieuse, dans laquelle l’algue et le champignon se réuniraient pour former le lichen, le champignon vivant en parasite sur l’algue. Cette théorie eut d’ardents défenseurs : elle est cependant aujourd’hui à peu près universellement abandonnée et on s’accorde généralement à regarder les lichens comme parfaitement autonomes ; […] »

(21) C. Flagey, 1883. « Flore des lichens de Franche-Comté (et quelques localités environnantes) », première partie. Besançon, Marion, Morel & Cie, Librairies édit.

D’autres lichénologues au contraire furent acquis à cette nouvelle conception et apportèrent par leurs travaux des arguments en faveur de Schwendener. Pour ces derniers, le seul point de discussion portait sur le mode de relation qui s’établit entre les deux composantes des lichens. L’idée de Schwendener selon laquelle le champignon vivrait en parasite au détriment de l’algue n’est pas partagée par tous les lichénologues.

← Le naturaliste allemand Albert-Bernhardt Frank (1839-1900), dans une étude publiée sur les lichens en 1877, conteste l’interprétation de Schwendener d’une algue parasitée par le champignon et défend l’idée de relations plus équilibrées entre les deux partenaires.

Il propose de désigner cette association par le terme symbiotismus.

Cette conception sera reprise une année plus tard par de Bary qui utilise pour la première fois le terme de symbiose dans une conférence intitulée « The phenomena of symbiosis » lors d’un congrès de l’Association des naturalistes et physiciens allemands à Cassel en 1878.

Il définit ainsi ce concept :

« Parasitisme, mutualisme, lichénisme etc. sont chacun des cas particuliers d’une association générale pour laquelle le terme de symbiose est proposé comme nom collectif ».

Jean-Baptiste Edouard Bornet (1828-1911), botaniste français né à Guérigny (Nièvre), disciple et collaborateur de G. Thuret (1817-1875), apporte des arguments importants en faveur de la théorie algo-lichénique par ses tentatives de synthèse lichénique à partir de spores de Xanthoria parietina ensemencées sur des cultures de « Protococcus viridis » et la culture sur milieu non stérile de champignons et d’algues isolés à partir d’une soixantaine d’espèces de lichens (22).

(22) E. Bornet, 1873. « Recherches sur les Gonidies des lichens ». Ann. Sc. nat. ; 1874. « Deuxième note sur les Gonidies des lichens », idem.

Il montre en outre, par des dessins précis, que toute gonidie de lichen peut être rapportée à une algue déterminée mais qu’en aucun cas elle ne provient du champignon auquel elle est associée ; il prouve par ailleurs que les spores des lichens ne donnent que des filaments de champignon.

Christian Ernst Stahl (1848-1919) étudie la botanique à Strasbourg et collabore avec de Bary puis devient l’assistant de Julius von Sachs (1832-1897) à l’université de Würzburg et obtient en définitive la chaire de botanique à Iéna en 1881. Il s’intéresse au développement des lichens et plus spécialement aux problèmes liés à la sexualité et à la formation des apothécies. Il expérimente en particulier sur Endocarpon pusillum Hedw. et réussit à obtenir la synthèse complète du lichen à partir de cultures de spores de champignon associées à des « gonidies hyméniales ». Il décrit à cette occasion le mode de diffusion des spores en ces termes :

« Les asques mûrs se fendent à leur sommet et les spores sont aussitôt lancées hors de l’utricule déchiré avec une grande force et souvent à plusieurs centimètres de distance […]. On voit que les spores d’Endocarpon pusillum recueillies de cette façon [sur une lame de verre] sont toutes entourées d’une nombreuse cour de gonidies hyméniales d’un vert pâle qui y sont attachées ».

Les expériences et les observations très précises effectuées par Stahl en 1879 (23) constitueront un soutien efficace à la théorie avancée par Schwendener.

[Abréviation du nom d’auteur : Stahl].

(23) E. Stahl, 1879. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. Heft. II. Über die Bedeutung des Hymenialgonidien. Cité par C. Flagey (op. cit.)

Mais c’est sans doute le français Gaston Bonnier (1853-1922) qui apporte les arguments les plus convaincants en faveur de la théorie de la double nature du lichen. Agrégé préparateur à l’École normale supérieure de Paris en 1876, il devient directeur du laboratoire de botanique de cette institution en 1886 et enseignera la botanique à la faculté des sciences de Paris à partir de 1887. Il participe en 1889 à la fondation de la Revue générale de botanique qu’il dirige jusqu’en 1922 et fonde un laboratoire de biologie végétale à Fontainebleau (24) en 1889. Membre de l’Académie des sciences, il est aussi membre de plusieurs sociétés savantes dont la Société botanique de France qu’il préside en 1890.

Son apport à la lichénologie a consisté à réaliser dans des conditions aseptiques des cultures de spores de champignons en présence d’algues prélevées dans une culture pure établie à l’avance. Il a prétendu réussir ainsi la synthèse d’un vrai thalle de lichen qui se développe normalement chez plusieurs espèces dont Physcia parietina [devenu Xanthoria parietina], Physcia stellaris, Lecanora subfusca, Lecanora ferruginea [devenu Caloplaca ferruginea] etc., montrant ainsi que le

« lichen n’est pas un végétal autonome, mais est bien réellement formé par l’association d’une Algue et d’un Champignon. » Il ajoute que « l’Algue, qui est ordinairement tuée par la sécheresse lorsqu’elle est isolée, trouverait dans l’association avec le Champignon l’avantage de supporter les changements brusques d’état hygrométrique, pouvant passer en même temps que son associé à l’état de vie ralentie ».

Les réussites de Bonnier ont, depuis, été parfois contestées et sans doute les thalles lichéniques qu’il a pu obtenir par synthèse étaient-ils incomplets.

(24) C’est dans les locaux de ce laboratoire de Fontainebleau qu’a lieu, chaque année fin février, une session de travail de l’Association française de lichénologie (AFL) dont le principal objectif est l’identification d’échantillons récoltés lors des sessions de l’année précédente.

On évoquera ici la personnalité de Béatrix Potter (1866-1943) plus pour illustrer les mœurs des milieux scientifiques de la fin du XIX^e siècle que pour nous apporter des connaissances nouvelles sur les lichens. Née à Londres, elle est élevée par des gouvernantes dans l’élégante demeure familiale située dans un des quartiers riches de la capitale.

Solitaire, elle passe son temps à observer mais surtout à dessiner et à peindre les animaux et, lors de vacances chez sa grand-mère en Écosse, elle court les bois pour immortaliser les chenilles, les champignons, les mousses et les lichens qu’elle rencontre (25). C’est une virtuose du dessin d’après nature et elle réalise de magnifiques aquarelles de champignons, étudie et représente des germinations de spores d’Agaricineae et s’intéresse aux lichens, discutant de leur nature duale défendue par Schwendener.

Elle effectue des observations microscopiques de Cladonia et réussit à en faire germer les spores. Son oncle chimiste l’encouragea à publier en 1896 un article dans la revue de la Société linnéenne de Londres. Mais, parce que femme, on lui interdit de présenter sa communication devant les membres de cette Société. Elle fit une seconde tentative, aussi catastrophique, avec le directeur des jardins botaniques de Kew.

Démoralisée, elle abandonna l’idée d’apporter sa contribution à la science et se consacra aux livres pour enfants, avec de magnifiques illustrations sur chaque page et obtint dans ce domaine un extraordinaire succès, réalisant 23 livres (dont le célèbre « Peter Rabbit ») vendus à plus de 100 millions d’exemplaires ! Il faudra attendre 1967 pour que le président de la Société anglaise de mycologie utilise ses aquarelles pour son manuel sur les champignons et les lichens des îles britanniques.

« En 1997, exactement cent ans après qu’on l’eût empêchée de s’exprimer, Beatrix Potter recevait les excuses posthumes de la Société linnéenne (26) ».

(25) « Beatrix Potter, l’avant-gardiste », http://www.lemonde.fr/article 2007/04/05/beatrix-potter

(26) D. Marin, « Beatrix Potter et les lichens », doc. Internet.

On citera, pour cette fin du XIX^e siècle, un dernier soutien à la théorie duale de Schwendener, celui de Léo Errera (1858-1915). Ce botaniste belge, qui a fréquenté le laboratoire de de Bary à Strasbourg, présente avec humour l’organisation des lichens en ces termes:

« Nous pouvons nous figurer le champignon qui vient trouver l’algue et lui tient à peu près ce langage (je suppose, bien entendu, un champignon qui y mette des formes) : « - Mademoiselle, il y a là de vastes régions désertes que je désirerais vivement coloniser. Daignez vous joindre à moi, car elles sont inhabitables pour chacun de nous isolément. Délicate comme vous l’êtes, vous y seriez rôtie par le soleil, vous ne parviendriez pas à vous y fixer et à absorber les aliments minéraux qui vous sont nécessaires. Pour moi qui suis plus endurant, je pourrais bien m’y cramponner ; mais je ne trouverais pas de substances organiques et je n’ai pas ainsi que vous, le talent de me nourrir d’air ou tout au moins d’acide carbonique. Associons-nous donc et nous régnerons, à nous deux seuls, sur d’immenses espaces que nul ne saurait nous disputer ; vous fournirez la matière organique au ménage ; moi je vous servirai d’écran, je vous attacherai au sol et j’irai y chercher des sels inorganiques dans l’intérêt commun. » L’algue n’a qu’à répondre : « volontiers, Monsieur ! » Voilà le pacte conclu et le lichen constitué » (27).

(27) Citation extraite de l’article de C. Flagey (op. cit.) sans indication de référence de l’article d’Errera.

Comme l’indiquent Ferdinand Moreau (1886-1979) et Claude Moreau dans « La vie des plantes (28) », après la mort de Nylander en 1899

« il s’en fallut de peu que la lichénologie tout entière ne disparut avec lui. Les études de la systématique des Lichens connurent un temps d’arrêt. La lichénologie systématique ne subsiste aujourd’hui qu’à la faveur d’une fiction, qui consiste à décrire, nommer, classer des organismes doubles comme s’ils étaient des organismes simples ».

 (28) A. Guillaumin, F. Moreau et C. Moreau, 1955. « La vie des plantes », Libr. Larousse, Paris, 464 p.

Par bonheur, de nombreux lichénologues continueront à travailler tel l’abbé Auguste Marie Hue (1840-1917), qui a étudié au début des années 1900 les récoltes de plusieurs expéditions en Tunisie, Antarctique, Louisiane mais a aussi beaucoup publié à partir des récoltes effectuées dans la région parisienne et dans les Alpes (29). D’abord disciple de Nylander, il fut répudié par le maître dès lors qu’il adopta le point de vue de Schwendener sur la nature double des lichens.

[Abréviation du nom d’auteur : Hue].

 (29) A. M. Hue (Abbé), 1893. Lichens des environs de Paris, Bull. Soc. bot. Fr., T ; XL, 165-185 ; idem. 1894, T. XLI, 164-203 ; idem. 1897. Lichens récoltés par la Société botanique de France dans le bassin supérieur de l’Ubaye, au cours ou à l’occasion de la session de 1897. Bull. Soc. bot. Fr., 44 ; idem, Lichens d’Aix-les-Bains. J. Bot. 10 (2-9) : 3-15, 26-37,87-92, 93-98,146-148, 149-156, 173-178, 190-194 ; idem, 1912 (« 1910 »), Lichenes morphologice et anatomice disposuit (série de plusieurs publications).

L’abbé Julien, Herbert, Auguste, Jules Harmand (1844-1915) adopta la classification originale proposée par Hue. Il publie notamment un « Guide élémentaire de lichénologie »  en 1904.

[Abréviation du nom d’auteur : Harm.].

Pour surmonter la difficulté de nommer des organismes composites, la solution retenue a été de considérer les lichens comme étant des « champignons lichénisés ». Le premier à proposer cette interprétation a sans doute été le lichénologue finlandais Edvard August Vainio (1853-1929) qui a collecté des échantillons au Brésil, en Finlande, en France, en Hongrie, en Russie et en Suisse. Ses principaux travaux ont été publiés entre 1890 et 1929 : « Étude sur la classification naturelle et morphologie des lichens du Brésil » (1890), Lichenographia fennica : Pyrenolichens (1921), Coniocarpae (1927) et « New species of lichens from Porto Rico » (1929). Une espèce lui est dédiée : Chaenothecopsis vainioana

[Abréviation du nom d’auteur : Vain.].

Alexander Zahlbruckner (1860-1938), botaniste autrichien, conservateur au Muséum d’histoire naturelle de Vienne, établit une nouvelle classification des lichens en se basant sur les idées développées par Vainio.

Il publie quatre articles dès 1885-1886 puis, de 1903 à 1907 une série de révisions des genres et des familles dans « Die natürlichen Pflanzenfamilien » en 32 volumes édités par Engler et Plantl. Mais son œuvre principale est contenue dans son Catalogus lichenum universalis, catalogue qui rassemble tous les noms des lichens connus et est publié en 10 volumes à partir de 1922 ; le dernier volume paraîtra en 1940, deux ans après sa mort.

Sa classification restera une référence pour la plupart des lichénologues pendant près d’un demi-siècle. Elle sera rééditée en 1951 et ne deviendra obsolète qu’avec l’avènement des classifications phylogénétiques.

[Abréviation du nom d’auteur : Zahlbr.].

L’abbé Léon Vouaux (1870-1914) est certainement un des premiers mycologues, avec Henri Olivier (1848-1922) (30), à s’intéresser aux champignons qui se développent sur les lichens, autrement dit, les champignons lichénicoles.

Son « Synopsis des champignons parasites des lichens », publié en sept fascicules entre 1912 et 1914 (31), comporte 373 pages. Né à Baccarat le 25 février 1870, Léon Vouaux est ordonné prêtre en 1893 ; il suit des études supérieures à l’université de Nancy (1894-1898) ; reçu au concours d’agrégation de grammaire en 1898, il est par ailleurs très attiré par l’histoire naturelle. Il rencontre l’abbé Harmand au collège de la Malgrange et fréquente le laboratoire du professeur Le Monnier à la faculté des sciences. Dans son synopsis il indique notamment : 

« Il ne s’agit pas d’étudier le parasitisme en lui-même, ce qui exigerait un travail particulier…Ces questions de parasitisme sur Lichens, de parasymbiose et même de saprophytisme sont loin d’être élucidées. On ne possède encore que des observations éparses, qui ne permettent même pas de distinguer toujours l’un de l’autre ces différents états. J’en ai rassemblé quelques autres ; mais j’en voudrais une provision moins pauvre ».

Il n’en aura pas le loisir. Il sera fusillé par les Allemands en 1914, à la place de son frère, curé de Jarny, chez lequel il passait ses vacances. Une espèce de lichen lui est dédiée : Agonimia vouauxii et un genre de champignon lichénicole : Vouauxiella, comportant deux espèces : V. lichenicola et V. verrucosa.

30) H. Olivier, 1905-1907. Les principaux parasites de nos lichens français. Bull. int. Géogr. Bot., 15 (1905) : 206-220, 273-284 ; 16 (1906) : 42-48, 187-200, 253-264 ; 17 (1907) : 123-128, 162-176 ; 2323-240.

(31) L. Vouaux, 1912-1914. Synopsis des champignons parasites des lichens. Bull. Soc. Mycol. Fr., 28 : 177-256 ; 29 : 33-128, 30 : 135-198, 281-329.

André de Crozals (1861-1932), officier de marine, négociant en vin et botaniste, a effectué de nombreuses récoltes de lichens dans l’Hérault et publié ses observations et déterminations entre 1908 et 1910.

Il a également publié, entre autres, le compte rendu de ses excursions dans le massif du Mont-Blanc en 1909. Paul Genty (1861-1955) a eu souvent recours à de Crozals pour la détermination ou la confirmation d’espèces de lichens récoltés en Côte-d’Or.

Plusieurs espèces lui ont été dédiées : Agyrina crozalsii, Buellia crozalsiana, Gyalecta crozalsii, Parmotrema crozalsianum, Pleospora crozalsii, Pyrenidium crozalsii.

Maurice Bouly de Lesdain né en 1869 à Dunkerque et décédé en 1965 à Lille, se destine d’abord à la médecine mais s’oriente vers la botanique et plus particulièrement il s’intéresse aux lichens auxquels il consacre sa thèse soutenue en 1910. Il publie entre 1905 et 1965 près de 200 notes et mémoires concernant les lichens. En plus des lichens de la région de Dunkerque, il s’intéresse aux lichens en provenance de Cuba, de la Guadeloupe, du Nouveau Mexique, de l’Archipel des Kerguelen.

En 1940, son herbier et sa bibliothèque de Dunkerque sont totalement détruits et il se réfugie alors à Paris où il rejoint le laboratoire de Cryptogamie du Muséum d’histoire naturelle. Il est coopté correspondant de l’Académie des sciences à partir de 194( (32). Pour l’anecdote : ayant pris connaissance d’une liste de 33 espèces de lichens recueillis par Nylander en 1866 sur les arbres du jardin du Luxembourg, il constate l’absence totale de ces lichens en ce lieu en 1950 !

Plusieurs espèces de lichens et champignons lichénicoles lui sont dédiées : Botryolepraria lesdainii, Echinodiscus lesdainii, Lecania lesdainii, Staurothele lesdainiana, Unguicularopsis lesdainii. [Abréviation du nom d’auteur : B. de Lesd.].

(32) L. Plantefol, 1965. Notice nécrologique sur M. Bouly de Lesdain, CRAS, Paris, 260 : 3795-3797

Henri des Abbayes (1898-1974) est né à Vihiers (Maine-et-Loire) et décédé à Rennes. Il devient maître de conférences de botanique à Rennes en 1947 puis professeur en 1952 à la faculté des sciences de Rennes ainsi qu’à l’Ecole de médecine et de pharmacie de 1937 à 1958 (33). En 1934 il soutient une thèse intitulée « La végétation lichénique du Massif armoricain (Étude chorologique et écologique) (34) ».

Excellent botaniste il a également publié une « Flore et végétation du Massif armoricain. Flore vasculaire ». Son « Traité de lichénologie (35) », paru en 1951 et préfacé par Roger Heim, marquera une étape importante dans l’histoire de la lichénologie en particulier dans les pays francophones.

(33) Collectif, 2008. « Excursion de l’AFL en Bretagne » : « Sur les pas de des Abbayes » (18-25 août 2007), Bull. Ass. fr. Lichénologie, vol. 33(2), 87-110.

(34) H.  des Abbayes, 1934. La végétation lichénique du Massif armoricain ; étude chorologique et écologique, Imprim. Oberthur, Rennes, 267 p. et 22 planches.

(35) H. des Abbayes, 1951. Traité de lichénologie (préfacé par R. Heim), P. Lechevalier édit., Paris 217 p.