5 - La seconde moitié du XX^e siècle

La personnalité de Georges Clauzade (1914-2002) domine la lichénologie française dans cette seconde moitié du XX^e siècle. Professeur agrégé de sciences naturelles, il fait progresser d’une manière décisive la lichénologie en France par la publication d’un gros ouvrage Les Lichens, étude biologique et flore illustrée, en 1970, en collaboration avec Paul Ozenda, mais dont il est l’auteur principal (cet ouvrage sera d’ailleurs popularisé sous le nom de « Clauzenda » !).

Un utile complément sera la publication en 1985 du fameux « Likenoj de Okcidenta Eŭropo » par G. Clauzade et C. Roux, outil toujours indispensable pour l’identification des récoltes. En hommage à ces auteurs, plusieurs genres et espèces leur ont été dédiés : trois genres à Georges Clauzade : Clauzadea (comportant quatre espèces : chondrodes, immersa, metzleri, monticola), Clauzadeana (C. macula) et Clauzadella (C. gordensis) ainsi que plusieurs espèces de lichens et champignons lichénicoles : Caloplaca clauzadeana, Lichenochora clauzadei, Polycoccum clauzadei, Rinodina clauzadei, Stigmidium clauzadei, Verrucaria clauzadei et Verrucula clauzadaria, tandis qu’un genre a été dédié à Claude Roux : Claurouxia (C. chalybeioides) ainsi que trois espèces de lichens : Caloplaca rouxii, Lecanora rouxii, Polyblastia rouxiana et une espèce de champignon lichénicole : Lichenostigma rouxii.

Un colloque sur « Les lichens et la symbiose lichénique » s’est réuni à Paris du 17 au 19 novembre 1967, puis une journée d’études intitulée « Progrès récents en lichénologie » s’est tenue à Paris le 24 janvier 1986. Ces deux manifestations, organisées par la Société botanique de France, ont permis de faire le point sur l’état d’avancement de la lichénologie entre 1950 et la fin des années 1980. Les actes de ces travaux ont été publiés dans deux volumes spéciaux du Bulletin de la Société botanique de France (36) et sont donc faciles à consulter. De ces documents nous retiendrons quelques points forts concernant les avancées dans la connaissance des lichens.

D’abord sur la terminologie utilisée : des Abbayes (1968) défend l’idée du choix des termes « mycosymbiote » et « phycosymbiote » pour désigner les deux partenaires des lichens. Cette proposition n’est que partiellement retenue aujourd’hui, le terme de « photosymbiote » s’étant substitué à celui de « phycosymbiote » puisque la composante photosynthétique peut être soit une algue soit une cyanobactérie et non pas seulement une algue comme le suggère le préfixe « phyco- ».

Une préoccupation pendant cette période a été de mieux comprendre comment s’effectue le développement des lichens (Werner, 1968  (37). Les observations effectuées « dans la nature » ont permis de mettre en évidence six phases caractéristiques du développement chez plusieurs espèces incrustantes, foliacées et fruticuleuses, allant de la germination des spores du champignon capturant des cellules algales jusqu’à la constitution du thalle secondaire adulte. Les cultures dites « analytiques » de  gonidies  et de champignons isolés montrent que les algues lichéniques se développent sans le secours du champignon et que, selon des Abbayes :

« toutes les phases essentielles du développement du thalle d’un lichen sont esquissées en l’absence des Algues-gonidies. C’est la confirmation du rôle primordial que joue le champignon dans la morphogenèse des thalles hétéromères. Mais seul il ne produit qu’une ébauche, s’arrêtant au stade de thalle primaire et le thalle secondaire, avec sa structure particulière achevée, ne peut être atteint qu’avec le secours des gonidies (38) ».

On soulignera que, par contre, les tentatives de cultures « synthétiques » (mise en présence de spores germées du champignon et de l’algue) n’ont pas eu le succès escompté et ont été dans l’ensemble négatives même si dans quelques cas un début de lichénisation a été obtenu (39).

(36) Colloque sur « les lichens et la symbiose lichénique », 17, 18 et 19 novembre 1967, Paris, organisé par R.G.

(37) Werner, Bull. Soc. bot. Fr., Mémoires (1968), 230 p. et journée d’études du 24 janvier 1986 sur « les progrès récents en lichénologie », organisée par Mme M.-A. Letrouit à Paris. Bull. Soc. bot. Fr (Actualités botaniques), 1986-2, 112 p.

(38) R.G. Werner, 1968. « l’élaboration de la synthèse lichénique », Bull. Soc. bot. Fr., colloque 1967, 11-23.

(39) H. des Abbayes, 1951 (op.cit.).

Microscopie et culture in vitro ont aussi contribué à une meilleure connaissance de la morphogenèse de différents modèles de thalle : foliacés (type Xanthoria parietina), fruticuleux (type Usnea) ou squamuleux pour lequel l’étude de l’Endocarpon pusillum Hedw. – modèle déjà retenu en 1877 par Stahl – a été repris dans les années 1960 à 1986 par Wagner et Letrouit-Galinou (40). On notera aussi la découverte de phénomènes de reconnaissance entre les deux partenaires symbiotiques et en particulier la mise en évidence du rôle joué par des lectines sécrétées par le champignon.

(40) Pour une mise au point, consulter l’article de R. Lallemant, J.-C. Boissière, M.-C. Boissière, J.-C. Leclerc, P. Velly et J. Wagner, 1986, « La symbiose lichénique : approches nouvelles ». Bull. Soc. bot. Fr., 133, Actual. bot. 2, 41-79.

Le colloque de 1967 a été l’occasion d’effectuer un inventaire complet des photosymbiotes des lichens (Letrouit-Galinou (41) inventaire toujours d’actualité : 23 genres sont identifiés : 7 sont des Cyanophycées [Cyanobactéries], 15 sont des Chlorophycées et 1 Xanthophycée. La plupart de ces genres et espèces sont également connus à l’état libre mais la lichénisation provoque des modifications touchant leur forme et leur structure ce qui rend parfois leur identification difficile. Trois genres sont très dominants et représentent 90% des photosymbiotes : Nostoc (Cyanobactérie), Trebouxia et Trentepohlia (Chlorophycées)

(41) M.-A. Letrouit-Galinou, 1967. Les Algues des Lichens, Bull. Soc. bot. Fr., colloque sur les lichens, 35-77.

Au niveau cytologique, les asques et leurs appareils apicaux, les parois des hyphes et des spores ont été particulièrement étudiés (M.-C et J.-C Boissière, 1967 (42) et la microscopie électronique en transmission (MET) a apporté des précisions sur l’ultrastructure des asques et des ascospores (Bellemère et Letrouit-Galinou (43), 1982, Bellemère et Hafellner (44) , 1983) ainsi que des parois et des contenus cellulaires (C. Roux et al., R. Lallemant et al., 1986 (45) : mise en évidence de certaines particularités structurales du champignon liées à la symbiose (architecture des thalles, paroi, système lysosomal…).

(42) J.-C. Boissière, 1967. La chitine chez quelques Lichens : mise en évidence, localisation. Bull. Soc. bot. Fr., colloque sur les lichens, 141-150. et M.-C. Boissière, 1967, Bull. Soc. bot. Fr., colloque sur les lichens, 151-159.

(43) A. Bellemère et M.-A Letrouit-Galinou, 1982. Le développement des asques et des ascospores chez le caloplaca marina Wedd. et chez quelques lichens de la famille des Téloschistacées (Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria) : étude ultrastructurale. Cryptogamie (Bryol. et Lichénol.), 3 : 95-137.

(44) A. Bellemère et J. Hafellner, 1983. L’appareil apical des asques et la paroi des spores du Catolechia wahlenbergii (Ach.) Flot. ex Koerber et de l’Epilichen scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf. (Lichens, Lécanorales) : étude ultrastructurale. Cryptogamie (Bryol. et Lichénol.), 4 : 1-36.

(45) C. Roux, A. Bellemère, J.-C. Boissière, J. Esnault, M.-C. Janex-Favre, M.-A. Letrouit-Galinou, J. Wagner, 1986. « Les bases de la systématique moderne des lichens », Bull. Soc. bot. Fr., 133, Actual. bot. 2, 7-40 et R. Lallemant et al., 1986 (op.cit.).

La mise au point d’une méthode standardisée de chromatographie sur couche mince de gel de silice (Culberson, 1972 (46), Culberson et Ammann, 1979), dont le principe et la mise en pratique sont exposés dans l’article de Françoise Lohézic-le Dévéhat (47) (2012), a permis d’identifier plusieurs centaines de substances lichéniques (appelées aussi acides lichéniques).

(46) C. Culberson, 1972. « Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method ». Journal of chromatography, 72 : 113-125.

(47) F. Lohézic-le Dévéhat, 2012. La chromatographie sur couche mince appliquée aux lichens. Bull. Ass. Fr. Lichénologie, 37 (2), 123-139.

La prise en compte à partir de 1970 des critères nouveaux (appareil apical des asques, paroi des ascospores, ontogénie des ascomes et des pycnides, substances lichéniques) a contribué à bouleverser les bases de la systématique des lichens ; c’est le cas par exemple du démantèlement du genre Lecidea s.l. effectué sur la base de la structure des apothécies, des paraphyses, des spores, de la structure et du mode de déhiscence des asques ; ou bien, sur la base de substances lichéniques nouvellement identifiées, l’élévation de trois sous-genres d’Alectoria au rang de genres (Alectoria, Bryoria, Pseudephebe), ou bien encore la séparation des Phaeophyscia du genre Physcia ou au contraire la réunion de Porpidia cinereoatra, P. percontigua et P. platycarpoides au sein d’une même espèce (P. cinereoatra) dans laquelle on distingue plusieurs chémotypes (48). 

(48) C. Roux et al. , 1986 (op. cit.)

Un autre domaine de recherches nouvellement exploré pendant cette période concerne les relations des lichens avec leur environnement sous trois aspects principaux : les relations avec le substratum, les relations avec la pollution chimique, les biocénoses (lichénogéographie et lichénosociologie).

On consultera avec intérêt l’article intitulé « Lichens et environnement ; quelques travaux français depuis 1970 » publié à l’occasion de la journée d’études sur les lichens de 1986 (Van Haluwyn et al., 1986 (49) ) qui fait le point sur ces aspects et qui fournit de nombreuses références bibliographiques témoignant de l’activité de recherche dans ces domaines.

Après 1986, l’activité des lichénologues français s’est manifestée notamment par l’organisation de deux séminaires sur le thème de la bio-indication lichénique sous la direction de C. Van Haluwyn : les 5 et 6 octobre 1991 à Lille avec comme thématique « Les problèmes actuels posés à la bio-indication par les lichens suite à la dépollution », et le 2 mars 1996 à Fontainebleau sur les « Différentes méthodologies en matière de bio-indication lichénique » avec la participation du CEA de Saclay et de la faculté des sciences agronomiques de Gembloux (Belgique).

Un séminaire est organisé à Paris le 21 novembre 1992 par le British Council et le laboratoire de Cryptogamie de l’université Paris VI sous la responsabilité de M.-A. Letrouit-Galinou (50).

On citera également l’étude de Bricaud intitulée « Les peuplements lichéniques corticoles sciaphiles et foliicoles méditerranéens de la France méridionale » (1996( (51).

(49) C. Van Haluwyn, J. Asta, J. Béguinot, M. Botineau, S. Deruelle, M. Lerond, C.  Roux, 1986. « Lichens et environnement ; quelques travaux français depuis 1970 », Bull. Soc. bot. Fr., 133, Actual. bot., 2, 81-112.

(50) Les actes des séminaires de Lille et de Paris ont été publiés dans 2 numéros hors-série du Bulletin de l’Association française de lichénologie en 1992 et 1993.

(51) O. Bricaud, 1996. Les peuplements lichéniques corticoles sciaphiles et foliicoles méditerranéens de la France méridionale. Thèse en sciences, univ. Aix-Marseille III, 325 p.

À partir de 1950, les travaux en lichénologie sont trop nombreux pour être tous cités. On se limitera donc aux seuls ouvrages généraux, dont chacun comporte une abondante bibliographie. Outre le Bulletin d’informations de l’Association française de lichénologie  (2 volumes annuels depuis 1976), on soulignera en particulier l’importance de deux ouvrages fondamentaux, le « Clauzenda » paru en 1970 et le « Likenoj » de Clauzade et Roux édité en 1985 qui ont donné un salutaire « coup de jeune » à la lichénologie francophone.

Parmi les ouvrages marquants parus entre 1950 et 2000, on citera :

H. des Abbayes, 1951. Traité de lichénologie (préfacé par Roger Heim), P. Le chevalier, (collection Encyclopédie biologique), Paris, 217 p.

H. Gams, 1967. Kleine Kryptogamenflora, band III : Flechten, Gustav Fischer Verlag., Stuttgart, 244 p.

R. G. Werner, 1967. Colloque sur les lichens et la symbiose lichénique, Bull. soc. bot. Fr, Mémoires (auteurs multiples).

E. Skye, 1968. Lichens and Air pollution. Acta Phytogeographica Suecica, 52, Uppsala, 123 p.

J. Lambinon, 1969. Les lichens (morphologie, biologie, systématique, écologie). Introduction à l’étude des lichens de Belgique et des régions voisines. Les naturalistes belges, Bruxelles, 196 p.

P. Ozenda et G. Clauzade, 1970. Les lichens (étude biologique et flore illustrée), Masson édit., Paris, 801 p.

G. Clauzade et C. Roux, 1985. « Likenoj de okcidenta eŭropo » (en espéranto), Bulletin de la SBCO, 893 p. ; on peut se procurer la traduction en français du texte par Mme Ravel via l’Association française de lichénologie.

M.-A. Letrouit-Galinou, 1986. Progrès récents en lichénologie (auteurs multiples). Journée d’études, Bull. Soc. bot. Fr., 133, Actual. bot, 2, 112 p.

H. M. Jahns, 1989. Guide des Fougères, Mousses et Lichens. Les guides du naturaliste, Delachaux & Niestlé édit., Neuchâtel, 258 p.

C. Van Haluwyn et M. Lerond, 1993. Guide des lichens (préfacé par A. Bellemère), Lechevalier édit., Paris, 344 p.

J.-P. Gavériaux, 1996. Les lichens et la bioindication de la qualité de l’air. Guide technique à l’usage des professeurs des collèges et lycées, CRDP de l’Académie d’Amiens, 52 p.